看花青素合成8大基因,领取最新11篇文献 [复制链接]

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1.花青素的合成

花青素生物合成的直接前体是苯丙氨酸，在苯丙氨酸裂解酶（PAL）、肉桂酸羟化酶（C4H）和香豆酸COA连接酶（4CL）的催化下形成4-香豆酰COA。随后，4-香豆酰COA在查尔酮合成酶（CHS）催化下生成*色的查尔酮，再经查尔酮异构酶（CHI）和*烷酮3-羟化酶（F3H）催化形成二氢*酮醇，二氢*酮醇在类*酮3′-羟化酶（F3′H）和类*酮3′，5′-羟化酶（F3′5′H）的催化下形成合成花青素的前体——双氢槲皮素和二氢杨梅*酮,二者经二氢*酮醇-4-还酶（DFR）的作用形成无色的花色素，并经无色花青素双加氧酶/花青素合成酶（LDOX/ANS）的催化形成有色的花青素，最后花青素在葡糖基转移酶的作用下与一个或多个葡萄糖、鼠李糖、半乳糖、木糖和阿拉伯糖等形成糖苷键，最终转化为稳定的花色苷。下面介绍花青素合成过程中的几个关键酶。

1.1PAL

PAL能催化苯丙氨酸脱氢形成肉桂酸，是多酚类物质代谢途径中的一个限速酶。PAL几乎存在于所有植物细胞中，并在细菌、真菌和藻类中也能找到，主要存在于线粒体、白色体、叶绿体和过氧化物酶体等细胞器中。PAL由多基因家族编码，PAL基因的表达受自身发育和环境因素双重调控。

1.2CHS

CHS是植物合成类*酮类物质的第一个关键酶，它的作用是催化4-香豆酰COA与丙二酸COA缩合形成查尔酮，为类*酮的合成提供了基本的碳架结构。自年首次从荷兰芹植物中克隆得到CHS基因以来，科研人员已从拟南芥、水稻、大豆和葡萄等植物中克隆了CHS的基因组DNA或ｃDNA序列，并发现CHS是多基因家族基因，且在不同植物类群中有较高的保守性结构域。

1.3CHI

CHI是第一个被认识的类*酮合成相关酶，可催化查尔酮转化为柚皮素，形成的柚皮素可以与查尔酮一同作为底物进入其他不同*酮类物质的合成代谢支路。CHI分成两类，Ⅰ类CHI只能催化查尔酮转化为（2S）-*烷酮，存在于绝大多数植物属中，Ⅱ类CHI除了能将查尔酮转化为(2S)-5-脱氧*烷酮之外，还能将6′-脱氧查尔酮异构化为（2S）-5-脱氧*烷酮，主要存在于豆科植物中。

1.4F3H

F3H是植物花青素生物合成途径中的一个关键酶，能够催化*烷酮生成二氢*酮醇。目前已从金鱼草、矮牵牛、葡萄和拟南芥等多种植物中克隆得到F3H基因。研究表明反义抑制草莓中的F3H的表达会阻断花青素的合成代谢过程，从而影响到果实中的花青素积累。

1.5F3′H和F3′5′H

F3′H和F3′5′H分别是色素合成途径中合成红色的矢车菊色素苷和蓝色的飞燕草色素苷的关键酶。F3′H和F3′5′H均属于细胞色素P单加氧酶，F3′H具有催化多种依赖NADPH或NADPH的底物氧化反应的功能，F3′5H能够在NADPH和O2存在的情况下催化类*酮B环5′-位或3′，3′?位发生羟基化反应，是已知的催化B环５′?羟基化反应的唯一酶系。F3′H的ｃDNA序列最早是在矮牵牛中分离得到的，随后在金鱼草、甘薯和淫羊藿等植物中也相继分离得到了F3′H的同源基因。研究表明，植物中F3′5′H基因在转录水平上的丰度能有效影响花青素的合成，因在缺乏F3′5′H的植物中，蓝色花色素成分的合成受阻而不能形成蓝色花，所以F3′5′H又被称为“蓝色基因”。目前已在矮牵牛、菊科植物和番茄等植物中分离得到了可以编码具有酶活性的F3′5′H基因。

1.6DFR

DFR是类*酮生物合成途径中的一个关键酶，其在辅因子NADPH的作用下将第4位羰基还原为羟基，并催化二氢*酮醇生成无色花青素。已有的研究显示，在花朵中的色素积累和果实的成熟过程中，花青素的积累量与DFR酶的活性有着密切的联系。如在大麦和拟南芥中，由于DFR基因失活而导致花青素和原花青素的含量减少。利用转座子标签技术从玉米和金鱼草中首次分离得到了DFR基因，随后该基因相继从矮牵牛、拟南芥等植物中得到分离克隆。研究表明DFR基因仅在花色素苷着色的器官中表达，其基因的表达与花色素苷的生产存在相互协调关系。

1.7ANS

ANS位于花色素苷合成通路末端，催化无色花色素转化为有色花色素，属于氧化戊二酸依赖性加氧酶家族。自年采用转座子标签技术从玉米中分离出了ANS基因以来,ANS基因已经在葡萄、拟南芥和水稻等物种中得到了克隆。从美国金钟连翘中克隆获得了ANS基因及其启动子序列，并证明了花瓣中没有花色素苷的积累是由于缺少ANS基因的表达而引起的。

1.8UFGT

UFGT是花青素合成途径中最后一个由结构基因编码的酶，通过催化不稳定花色素苷的糖基化反应形成稳定的花青素，这一过程是确保花青素的稳定性和水溶性的关键。该酶在双子叶植物中的研究较多，在苹果、葡萄、荔枝等植物中已克隆得到了编码该酶的基因。在葡萄的花青素合成研究中发现，UFGT基因产物仅在红皮葡萄的果皮中发现，而白皮葡萄的所有组织均无法积累花青素，未发现UFGT基因产物的存在。研究则发现荔枝果皮中的花青素和类*酮的含量与UFGT的mRNA水平呈现高度正相关，认为UFGT在荔枝果皮的花青素合成过程中起着重要作用。

表1.花青素合成相关基因

表2.花青素合成相关代谢物

表3.拟南芥和水稻中花青素合成相关基因

2.最新研究文献

（1）年1月2日，Nature正式出版了张亮生组题为“Thewaterlilygenomeandtheearlyevolutionoffloweringplants”的论文。该论文获得了蓝星睡莲的高质量基因组,基因组与转录组结果展示了早期开花植物的进化特点和特征；同时解析了睡莲的花器官发育和花香花色调控基因，对园艺育种等应用具有重要参考价值。

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