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英文题目：Rootexudatesignalsinplant–plantinteractions
中文题目：植物相互作用中的根系分泌物信号
期刊名称：Plant,CellEnvironment（年影响因子6.）
发表年份：年
第一作者：王男麒
通讯作者：孔垂华
作者单位：中国农业大学
Highlights
1.从根系感受信号、根系行为、根水平的亲属识别、根诱导的开花和繁殖以及间作的促进作用方面综述了根系分泌物在植物间信号传递中的作用。
2.综述了乙烯、独脚金内酯(SLs)、茉莉酸(JA)、黑麦草内酯((-)-loliolide)和尿囊素(allantoin)等化学信号物质生物合成、分泌及其分子机制。
研究背景
植物能够根据电磁辐射、远红光反射、营养物质有效性和各种生物产生的化学物质的细微时空差异来感知和响应环境。通过信号检测，植物可以调节它们的生长，繁殖和防御策略。植物的信号传导和由此做出的反应对植物的生存和生产有重要的作用。
化学介导的植物间相互作用主要包括：由化感物质介导的化感作用和由化学信号物质介导的信号传递的过程。植物可以检测到地上和地下的化学信号，并对其做出反应。地上信号由空气传播的化学物质介导，而根系分泌物驱动地下植物信号的传导。由于地下过程的复杂性，获取准确化学信号物质信息的方法局限性，在植物根系分泌物介导的地下信号相互作用中，化学物质的作用机制和特性尚不清楚。
植物根系向根际分泌大量的初级和次级代谢物，占植物光合产物的5%到21%。根系分泌物具有多种功能，包括：改善土壤理化性质，促进物种间的有益共生，调节根际微生物群落和土壤微生物群落，促进与其他土壤生物的相互作用。根信号会触发一系列响应策略，如根系检测和识别（rootdetectionandrecognition）、化学防御（chemicaldefence）和根行为变化（rootbehaviouralchanges）。地下信号相互作用会改变植物的地上表现，尤其是开花和繁殖（floweringandreproduction）现象，从而改变植物的适应性。
研究内容
1、根系分泌物在植物信号传导中的作用
1.1根的检测和分泌物介导的行为
当一个或多个物种同时出现并相互作用时，根可能会检测并识别其他根，从而将种间根与同种根区分开。根系相互作用介导了三种根系分布模式，包括：侵入模式、规避模式和无响应模式。根系分泌物在植物根系相互作用中起着关键作用。例如，野草莓的根系向连钱草的根部生长，而连钱草的根系则躲避野草莓的根系生长。
根系分泌物介导的根系行为在作物-杂草中也可以观察到。当水稻与常见的水田杂草一起生长时，有些杂草趋向水稻生长，有些则规避对水稻生长，但这种反应依赖于水稻的品种。杂草和普通水稻品种共存，所测杂草的三种根系分布模式（侵入模式、规避模式和无响应模式）均存在。如果是化感水稻品种，水田杂草根系分布模式则是规避模式。杂草根系分泌物中的化学信号物质黑麦草内酯和茉莉酸引起水稻化感物质和小麦化感物质的产生。
化感植物释放化感物质来抑制相邻根的生长。相邻的植物必须检测到化感物质的存在并调整根系的位置去避免躲避这些化感物质造成的负效应。根可以通过根系化学信号物质检测区分是否是自己的根，然后触发适当的生化反应和行为策略。植物也可以通过物理信号来区分是否是自己的根。根系识别可由化学信号、物理信号或两者共同介导。
1.2根水平的亲缘关系识别
区分亲缘关系和非亲缘关系的能力可以使植物优化竞争策略。非亲缘关系的植物根系可能会侵入生长，而近缘植物的根系则表现出相互规避，将竞争最小化。此外，亲缘关系密切的植物往往会减少根系生长的量，并分配更多的生物量用于繁殖。
亲缘关系识别在自然种群和人工种群中都存在。水稻与亲缘和非亲缘品种种植在一起表明，非亲缘关系水稻的根系比有亲缘关系水稻的根系生长的更旺盛更具侵扰性。亲缘关系识别发生在根部，但不需要直接的根接触，这表明根系分泌物是亲缘关系识别的作用机制。亲缘特定的根系生长和行为使植物避免浪费地把生物量分配到竞争中，从而提高产量（图1）。根信号是植物亲缘关系识别的关键。研究证实了根分泌的尿囊素在水稻亲缘关系识别中的作用。水稻在与非亲缘关系水稻共生时，有亲缘关系识别作用的水稻根系通过释放尿囊素来促进根系的生长。然而，与亲缘关系密切的水稻共生时，尿囊素的释放量显著降低。
1.3根信号对开花和繁殖的调控
分泌物介导的信号交互作用不仅决定根系行为和地下相邻根系的反应，而且影响地上性状和表现。一些研究表明，花的发育及开花时间会和相邻的植物协调。在三色堇中，花粉管的生长受到相邻植物的影响。以异交为主的植物繁殖成功与否与其他本地植物的开花物候学密切相关。有亲缘关系的植物会开出更多的花，对授粉者更具吸引力。这些发现表明繁殖的成功依赖于相邻植物的开花行为（图1）。
1.4根系分泌物驱动种间和种内促进作用
植物可以通过根系分泌物影响邻近植物的表现，并改变相互作用的结果。种间促进，无论是互利互惠还是共生，都可以促进农业和林业的生产力，提高一个或多个物种的产量或生产力。促进作用可能由多种因素诱导，包括增加土壤养分的获取、增加土壤微生物群落的功能、减少根系竞争和化感水平，以及它们之间的相互作用。这些因素基本上是由根系分泌物介导的（图1）。
图1根系分泌物在植物间信号传递中的作用
从许多农林间作系统和混交林的例子来看，根系分泌物常常驱动种间和种内的促进作用。玉米/蚕豆间作，玉米根系分泌物促进蚕豆结瘤、共生固氮和基因表达。间作玉米也增加了蚕豆根瘤菌的化学信号物质类*酮的分泌。在石灰性土壤中，花生、大豆等豆类作物或柑橘、葡萄和梨等水果与禾本科植物间作可改善铁营养。禾本科植物的根系分泌麦根酸类铁载体结合不溶性铁（III），提高铁的可利用性，并改善种间营养竞争。这些结果表明，根系分泌物介导的地下相互作用对间作系统的生产力和效率中有至关重要的作用。
2.根分泌化学信号及其分子机制2.1化学信号及其方法学途径
根系分泌物含有介导植物相互作用的化学信号物质。然而，由于方法的局限性和根-土相互作用的复杂性，很难明确地分离和鉴定根分泌物中的化学信号物质。目前已经确定了几种根分泌的化学信号物质，包括乙烯、独脚金内酯（SLs）、茉莉酸（JA）、黑麦草内酯（（-）-Loliolide）和尿囊素（allantoin）（图2）。
乙烯是一种典型的植物激素和空气传播的化学信号物质，对相邻植物、食草动物、病原体或其他攻击者做出反应。在花生/木薯间作系统中，根乙烯参与了地下信号的相互作用。花生根部释放的乙烯在检测相邻木薯释放的氰化物和重塑微生物根际群落起着双重作用。SLs是一类重要的植物化学信号物质，在植物中具有激素功能。茉莉酸是一种常见的化学信号物质，可诱导植物产生防御性代谢物，对抗攻击性微生物、食草动物或竞争植物。植物从根部释放茉莉酸，诱导邻近植物产生化感物质。黑麦草内酯是类胡萝卜素的代谢物。最近的研究表明黑麦草内酯在植物抵御杂草、病原体和食草动物中作为化学信号。植物可以检测到相互作用的植物根中释放的黑麦草内酯，然后通过增加化感物质的释放量来促进自身的生长。尿囊素是一种从嘌呤中提取的富氮化合物。尿囊素不仅参与物种间的相互作用，还可以保护植物免受非生物胁迫。具有亲缘关系识别能力的水稻品种在与亲缘水稻共同种植时，根分泌的尿囊素会改变根的生长，并将分配到根的生物量转移到生殖，从而提高产量。这表明尿囊素作为亲缘关系识别信号的潜在作用（图2）。
根系分泌物中或土壤中已知的化学信号物质可以通过超高效液相色谱-串联质谱（UPLC-MS/MS）进行检测和定量。为了分离和识别未知的化学信号物质，必须使用大规模收集系统（如连续根系分泌物收集系统）获得大量的根系分泌物。随后，潜在的化学信号物质可以通过一系列溶剂逐步洗脱用柱色谱法来分离。然后，可以使用效应驱动分馏（effect-drivenfractionation）的方法筛选并进一步纯化以获得候选信号。然后利用质谱和核磁共振（NMR）等光谱分析鉴定候选化合物。最后，验证潜在的化学信号物质。
根系分泌的化学信号物质的分析方法需要体内、原位和实时测量。一些取样装置和实验系统可以原位捕获完整的根系分泌物，以记录这些化学物质的时空动态。其中包括硅胶管微萃取和基于微透析的分析系统。利用微萃取和微透析探针定位于特定的根和土壤微地域，可以连续监测根系分泌的化学信号物质的动态。
2.2根系化学信号的生物合成、分泌及其分子机制
植物间相互作用中的根分泌的信号传递可分为三个基本步骤：（a）根细胞在刺激下化学信号物质的合成；（b）内源性化学信号物质向根际分泌并被邻近根检测；（c）响应邻近根中化学信号物质。在这种内源性-外源性-内源性信号传递模型中，根系分泌物是至关重要的。
最近的研究揭示了膜结合转运蛋白在根系分泌物释放中的中心作用。例如在大豆中，染料木素等*酮类化合物由ABC转运蛋白分泌。水稻中尿囊素的分泌被一种典型的ABC转运蛋白抑制剂Na3VO4抑制，这表明尿囊素是由一种未知的ABC转运体蛋白分泌的。ABC转运蛋白在根系分泌化学信号中有重要作用。独脚金内酯作为植物激素或外部信号，来自β-胡萝卜素转化为内酯后，内脂转化为结构多样的独脚金内酯（图2）。当独脚金内酯与D14受体蛋白结合时，构象变化使其能够诱导基因表达。
图2根分泌的化学信号物质
根分泌的茉莉酸和黑麦草内酯诱导相邻植物检测和化感反应。茉莉酸控制着植物的生长、发育和防御等过程。在食草动物伤害下，植物不仅触发茉莉酸信号转导，还通过茉莉酸甲基转移酶（JMT）将茉莉酸转化为空气中的茉莉酸甲酯（Me茉莉酸），介导植物间的防御。然而，转运的Me茉莉酸不具活性，通过茉莉酸甲酯酯酶（MJE）裂解为茉莉酸。（图3）。
黑麦草内酯，一种普遍的化学信号物质，是通过胡萝卜素的化学或酶降解过程产生的。根分泌的黑麦草内酯和茉莉酸可诱导小麦化感物质DIMBOA的生物合成，这是植物化感作用的主要成分。黑麦草内酯和茉莉酸促进了基因转录，提高了生物合成酶的活性，增加了水稻根系化感物质的积累。然而，黑麦草内酯和茉莉酸表现出不同的诱导基因表达的能力，表明黑麦草内酯可能通过一个独立于茉莉酸的途径来调节植物的防御。研究黑麦草内酯作为一种化学信号物质在植物间相互作用的分子机制，特别是黑麦草内酯引发的信号转导途径对理解根系分泌的化学信号物质在植物间相互作用中的作用很重要。
图3根分泌的茉莉酸（JA）和黑麦草内酯在相邻植物检测和化感反应中的分子机制
未来的展望
植物间信号在决定适应度比如表现、生存、资源捕获和生化相互作用中非常重要。了解根系分泌物介导植物间信号相互作用是一门综合了细胞过程、基因调控、土壤微生物学和生态相互作用等多学科的科学。
根系分泌的独脚金内酯、茉莉酸和黑麦草内酯是植物相互作用的一般化学信号物质。然而，可能会有更多允许物种特异性或者个体特异性的化学信号物质。近年来，利用分子和成像技术进行高分辨率化学分析的方法学发展，将促进发现更多的化学信号物质以及其介导的相互促进作用。
根系分泌的化学信号物质，在根-根和根-微生物群的相互作用中具有双重作用。为了了解土壤代谢在调节根系化学信号对植物适应性影响中的作用，需要对生境介导的根系分泌化学信号物质的变化进行研究。这样会深入理解根系化学信号如何调节，可以增强信号间的有益的联系，并在植物-土壤系统中产生积极的反馈。根系化学信号介导地下的相互作用，这不仅是基本的生态学意义，从农业和林业的应用角度来看也是非常重要的。
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